Pimiento Morrón (Capsicum annuum L.) Bajo Mallas de Sombreo de Colores: Crecimiento de las Plantas y Respuestas Fisiológicas

La producción y la calidad del pimiento morrón (Capsicum annum L.) pueden verse gravemente afectados por las altas temperaturas, especialmente a finales de la primavera y principios del verano en el sureste de los Estados Unidos. Las altas temperaturas del aire y de la zona de las raíces reducen la producción del pimiento y aumentan la incidencia de trastornos de la fruta como la podredumbre apical y las quemaduras solares.

Las mallas de sombreo OBAMALLA se utilizan en países tropicales y subtropicales para la producción de cultivos hortícolas. Las mallas protegen los cultivos hortícolas de la radiación excesiva, el viento, el granizo y las aves. Existe información limitada sobre el uso de mallas para la producción de vegetales en los campos de los Estados Unidos. Las mallas pueden influir en el crecimiento de las plantas al reducir la intensidad de la radiación solar y al modificar otras condiciones microclimáticas. La investigación en Georgia sobre el pimiento morrón bajo mallas de sombreo negras ha demostrado que con un mayor nivel de sombra, el área total de las hojas de las plantas, el área de las hojas individuales y el peso de las hojas individuales aumentaron, mientras que el número de hojas por planta y el peso específico de las hojas disminuyeron.


Aunque las mallas negras son las más utilizadas, ha aumentado el interés en las mallas de colores. Estas pueden influir en el crecimiento de las plantas, la producción y la calidad de la fruta debido a su capacidad para modificar tanto la calidad como la cantidad de luz. Independientemente del color, las mallas de sombreo reducen la radiación solar con reducciones concomitantes de la temperatura del aire, las plantas y el suelo. El uso de mallas de colores ha mostrado beneficios en varios cultivos hortícolas, aunque existe información limitada sobre el pimiento morrón. El objetivo de nuestro trabajo fue determinar los efectos de las mallas de sombreo de colores sobre el crecimiento de las plantas, el intercambio de gases de las hojas y los pigmentos de las hojas del pimiento morrón cultivado en el campo.


Materiales y Métodos


Este estudio se llevó a cabo en Horticulture Farm, University of Georgia (lat. 31.4803° N, long. 83.5211° W), Tifton, GA durante las temporadas de primavera de 2015 y 2016. El suelo era un Tifton Sandy Loam (un Kandiudults plíntico fino, franco-silíceo y térmico) con un pH de 6,5. Antes de colocar el mantillo con una máquina para colocar mantillo, el suelo se fertilizó con N, P y K a 50, 22.0 y 41.5 kg·ha−1, respectivamente, usando un fertilizante granulado 10–10–10. Se incorporó fertilizante al suelo. Se colocó mantillo de film plástico (polietileno negro de baja densidad con una superficie de textura resbaladiza, 1,52m de ancho y 25µm de espesor). Se colocó cinta de riego por goteo (espaciado de emisor de 30cm y un flujo de emisor de 12,6 ml·min−1 a 0,55 bar de presión) a 5 cm de profundidad en el centro del lecho.

El diseño experimental fue un bloque completo al azar con cuatro repeticiones y cinco tratamientos de sombra (cuatro mallas de colores y un control sin sombra). Las mallas de colores fueron negra (47% de sombra), roja (42% de sombra), plateada (40% de sombra) y blanca (41% de sombra) (Fig. 1). Estos valores de nivel de sombra son los reportados por el fabricante y están dentro del nivel de sombra óptimo (30% a 46% de sombra) para pimiento morrón. Cada malla se colocó sobre una estructura rectangular de madera (15m de ancho x 6m de largo x 5m de alto). El diseño experimental fue un bloque completo al azar con cuatro repeticiones y 10 tratamientos (5 tratamientos de sombra: mallas negras, rojas, plateadas y blancas y un control sin sombra). Las mallas de sombra OBAMALLA redujeron la radiación solar en aproximadamente un 40%.

Fig. 1.Mallas de sombreo de colores para la producción de pimientos morrones (Tifton, GA, primavera de 2015 y 2016).


Los trasplantes de pimiento morrón (“PS 09979325”) se produjeron en un invernadero utilizando un medio a base de turba y bandejas de poliestireno de 200 celdas (2,5 x 2,5 cm de celda). Las plantas se establecieron en lechos elevados individuales (formados en centros de 1,8m; 0,76m de ancho). La longitud de la parcela experimental de campo fue de 6m. Los trasplantes de seis semanas se sembraron el 12 de abril de 2015 y el 20 de abril de 2016 en dos hileras (escalonadas) por lecho, con una separación de 30cm entre plantas y una separación de 36cm entre hileras (40 plantas por parcela). Aproximadamente 240mL de solución de fertilizante inicial (555 ppm N; 821 ppm P; 0 ppm K) se aplicaron directamente a la base de cada trasplante. A partir de tres semanas después del trasplante, las plantas se fertilizaron semanalmente mediante un sistema de goteo. Los principales nutrientes totales aplicados fueron 200 kg·ha−1 [nitrógeno (N)], 22 kg·ha−1 [fósforo (P)] y 191 kg·ha−1 [potasio (K)]. La cosecha se cultivó siguiendo las recomendaciones del Servicio de Extensión de la Universidad de Georgia.


Las plantas se regaron con una cantidad de agua equivalente al 100% de la evapotranspiración del cultivo (ETc), que se calculó multiplicando la evapotranspiración de referencia (ETo) por el factor del cultivo (dependiente del estado de desarrollo del cultivo). Se aplicó agua cuando la ETc acumulada fue de 1.2mm, lo que correspondió a aproximadamente cada 2 a 3 días en plantas maduras (la ETo media fue de 5 mm·d−1).


Microambiente


La temperatura del aire y la humedad relativa se midieron periódicamente durante la temporada (tanto en 2015 como en 2016) con registradores de datos (HOBO, MX2301A; Instrumart, Burlington, VT). No se recopilaron datos para el tratamiento de blancas debido a un mal funcionamiento del registrador de datos. La temperatura del dosel al mediodía se midió en días despejados con un termómetro infrarrojo (IR) los días 18 y 25 de mayo y 3 de junio de 2015 (tres mediciones por parcela experimental). La temperatura de la zona de la raíz (8cm de profundidad) se midió al mediodía manualmente con un termómetro digital los mismos días que la temperatura del dosel. Los datos de ETo y lluvia se obtuvieron de una estación meteorológica cercana de la Universidad de Georgia (menos de 300m).


Crecimiento Vegetal e Índice de Clorofila


La altura de la planta y el diámetro del tallo se midieron semanalmente durante 5 semanas desde mediados de mayo hasta mediados de junio en tres plantas maduras por parcela. Los índices de clorofila (CI) se midieron semanalmente en seis hojas por parcela usando un medidor de clorofila (Chlorophyll Meter SPAD-502; Minolta Co., Ltd., Ramsey, NJ).


Enfermedades de las Plantas

Las plantas fueron monitoreadas semanalmente para detectar la presencia de tizón por Phytophthora (causado por Phytophthora capsici), tizón del sur (causado por Sclerotium rolfsii) y bronceado del tomate [causado por el virus del bronceado del tomate (TSWV)]. La etiología de las enfermedades de las plantas se evaluó en la Clínica de Enfermedades de las Plantas de la Universidad de Georgia, Tifton Campus. La presencia de TSWV en plantas sintomáticas se confirmó mediante un ensayo inmunoabsorbente ligado a enzimas (ELISA).


Intercambio de Gases en las Hojas y Eficiencia del Fotosistema II

Se realizaron mediciones simultáneas del intercambio de gases de las hojas (fotosíntesis neta, gS, concentración interna de CO2 y transpiración), temperatura de las hojas, radiación fotosintéticamente activa (PAR) y fluorescencia determinada como eficiencia del Fotosistema II (PSII) con un analizador de gases IR (LI-COR 6400 IRGA con un fluorómetro integrado de cámara de hoja 6400-40; LI-COR, Inc., Lincoln, NE). La eficiencia de PSII es la fracción de fotones de PSII absorbidos utilizados en fotoquímica, y se mide con una hoja adaptada a la luz. La eficiencia del uso del agua se calculó como la relación entre la fotosíntesis neta y la transpiración. El caudal de aire se fijó en 300 µmol·m−2·s−1 en el lado de referencia. La concentración de CO2 se fijó en 400 µmol·mol-1 con un mezclador de CO2 y un tanque de CO2. Las mediciones se realizaron en plantas desarrolladas en días despejados (condiciones sin sombra PAR> 1900 µmol·m−2·s−1) de 1200 a 1500 HR utilizando dos hojas desarrolladas y completamente expuestas por parcela.


Composición Química de la Hoja


Se recolectaron seis hojas por tratamiento el 29 de mayo y el 5 de junio de 2015 y se analizaron individualmente para determinar su composición química. Se determinaron carotenoides y clorofila (Chl) a y b en hojas frescas. El tejido de las hojas se trituró en acetona (90% v/v), se filtró y se llevó a un volumen de 50ml. Las concentraciones de pigmentos se calcularon a partir de la absorbancia del extracto a 470, 645 y 663 nm. Los fenoles totales se determinaron como una medida de la capacidad antioxidante total siguiendo el método de Follin-Ciocalteau, y los datos se expresaron como equivalentes de ácido gálico. La capacidad antioxidante se determinó mediante los métodos CUPRAC y TEAC. La concentración total de flavonoides se determinó mediante el método colorimétrico de cloruro de aluminio y se expresó en equivalentes de quercetina.


Resultados y Discusión


Factores Microclimatológicos

Los promedios de la temperatura del aire y la humedad relativa de la temporada para 2015 y 2016 se muestran en las Tablas 1 y 2. En 2015, las temperaturas mínimas del aire fueron más altas bajo la malla negra y más bajas en condiciones sin sombra (Tabla 1). La temperatura media del aire fue más baja debajo de la malla negra y más alta en condiciones sin sombra. La temperatura máxima del aire fue más baja debajo de la malla plateada y más alta bajo condiciones sin sombra. Los RZT de mediodía fueron más altos en el tratamiento sin sombra y no hubo diferencias de RZT entre las mallas de sombreo (Tabla 1). La temperatura de la zona de la raíz aumentó con el aumento de PAR (r2 = 0.936) bajo los tratamientos de malla de sombreo, mientras que la temperatura del aire no estuvo relacionada con PAR. La humedad relativa mínima, media y máxima estuvo entre las más bajas debajo de la malla roja y en condiciones sin sombra. En 2016, las temperaturas mínimas del aire fueron más bajas debajo de la malla roja y más altas en condiciones sin sombra (Tabla 2). La temperatura media del aire fue más baja debajo de la malla negra y más alta en condiciones sin sombra, mientras que la temperatura máxima del aire fue más baja debajo de las mallas negra y plateada y tuvo valores más altos en el tratamiento sin sombra. La humedad relativa mínima fue más baja debajo la malla roja y más alta bajo la malla negra. La humedad relativa media fue más baja en condiciones sin sombra y más alta bajo la malla negra. La humedad relativa máxima fue más baja en condiciones sin sombra y más alta bajo la malla negra.

Tabla 1.
Efecto de las mallas de sombreo de colores sobre la temperatura del aire y del dosel, la temperatura de la zona de las raíces (RZT) y la humedad relativa del pimiento morrón (Tifton, GA, primavera de 2015).
Temperatura del aire (°C) Temperatura del dosel al mediodía (°C) RZT de Mediodía (°C) Humedad Relativa (%)
Sombra Mínima Media Máxima Mínima Media Máxima
Negra 22.322 az 27.0 c 33.1 b 27.1 b 34.0 b 49.5 a 69.9 a 87.0 b
Roja 22.28 ab 27.1 b 33.1 b 27.0 b 34.9 b 46.8 c 65.9 d 82.8 c
Plateada 22.26 b 27.1 b 33.0 c 27.2 b 34.9 b 48.3 b 68.8 b 87.3 a
Blanca ndy nd nd 27.6 b 35.2 b nd nd nd
Sin sombra 22.17 c 27.2 a 33.9 a 29.4 a 37.1 a 45.7 d 67.6 c 86.9 b
P <0.0001 <0.0001 <0.0001 <0.001 <0.0001 <0.0001 <0.0001 <0.0001
z las medias seguidas de la misma letra no son significativamente diferentes según la prueba de diferencia mínima significativa protegida de Fisher al 95% de confianza.
y nd = no determinado
Tabla 2.
Efecto de las mallas de sombreo de colores sobre la temperatura del aire y la humedad relativa del pimiento morrón (Tifton, GA, primavera de 2016).
Temperatura del aire (°C) Humedad Relativa (%)
Sombra Mínima Media Máxima Mínima Media Máxima
Negra 20.52 bz 26.2 c 31.8 c 43.2 a 62.5 a 82.7 a
Roja 20.49 c 26.3 b 32.1 b 39.7 c 58.4 c 79.0 b
Plateada 20.56 b 26.4 b 31.9 c 40.9 b 60.5 b 81.9 a
Sin sombra 20.66 a 26.6 a 32.6 a 41.3 b 56.0 d 71.5 c
P <0.0001 <0.0001 <0.0001 <0.0001 <0.0001 <0.0001
z las medias seguidas de la misma letra no son significativamente diferentes según la prueba de diferencia mínima significativa protegida de Fisher al 95% de confianza.

Las mallas de sombreo afectan la calidad y cantidad de radiación solar recibida por el cultivo, así como la temperatura del aire y del suelo debajo de la malla. En el presente estudio, las diferencias en la temperatura del aire entre los tratamientos con mallas fueron menores en comparación con las diferencias en RZT. En un estudio en Florida que utilizó estructuras de invernaderos de sombra con cobertura total, las temperaturas máximas diarias del aire fueron más altas dentro de los invernaderos con mallas rojas, azules y perlas en comparación con las mallas negras o en condiciones sin sombra. En el presente estudio en el cual las estructuras de sombra eran prismas rectangulares y la malla cubría solo la parte superior de la estructura, la temperatura máxima del aire fue más baja debajo de la malla plateada y más alta bajo condiciones sin sombra. En un estudio en Hungría que utilizó mallas de sombreo de colores sobre pimientos, la temperatura del aire mostró cambios relativamente pequeños en respuesta a las mallas, y la temperatura del aire disminuyó al aumentar el nivel de sombra. La reducción de la radiación solar (PAR, IR y radiación de onda larga) bajo las mallas probablemente contribuyó a la reducción de la temperatura del aire y la reducción de los RZT en condiciones de sombra, en comparación con las condiciones sin sombra. La reducción de la temperatura del aire y de las hojas bajo las mallas resultó en una menor transpiración de la planta debido a una menor demanda de evaporación, en comparación con el tratamiento sin sombra.


Crecimiento Vegetal e Índice de Clorofila


En 2015, la altura de la planta y el diámetro del tallo se redujeron en el tratamiento sin sombra (Tabla 3), y no hubo diferencias en la altura de la planta y el diámetro del tallo entre las mallas. El índice de clorofila se redujo bajo la malla negra. En 2016, el diámetro del tallo y el peso fresco superior se redujeron en condiciones sin sombra (Tabla 4). El índice de clorofila fue el más alto en condiciones sin sombra, mientras que no hubo diferencias en los índices de clorofila entre las mallas de sombreo.
Tabla 3.
Efecto de las mallas de sombreo de colores sobre el crecimiento de las plantas, el índice de clorofila de las hojas, la temperatura del aire y la incidencia de enfermedades transmitidas por el suelo en el pimiento morrón (Tifton, GA, primavera de 2015).

Sombra Altura (cm) Diámetro del tallo (mm) Índice de clorofila Incidencia de enfermedades transmitidas por el suelo (%)
Negra 39.8 az 10.0 a 66.2 b 26 ab
Roja 38.0 a 9.8 a 68.4 ab 25 ab
Plateada 41.1 a 10.1 a 69.0 a 29 ab
Blanca 38.0 a 10.5 a 68.9 a 23 b
Sin sombra 18.6 b 6.9 b 69.1 a 46 a
P <0.0001 <0.0001 <0.0001 0.004
z las medias seguidas de la misma letra no son significativamente diferentes según la prueba de diferencia mínima significativa protegida de Fisher al 95% de confianza.

Tabla 4.
Efecto de las mallas de sombreo de colores sobre el crecimiento de las plantas de pimiento morrón, el índice de clorofila de las hojas, la temperatura del aire y la incidencia de enfermedades transmitidas por el suelo (Tifton, GA, primavera de 2016).
Incidencia de enfermedades transmitidas por el suelo (%)
Sombra Diámetro del tallo (mm) Peso fresco superior (g) Índice de clorofila Tizón del sur Tizón por Phytophthora
Negra 11.9 abz 373 ab 60.4 b 13.1 1.9 b
Roja 12.0 ab 393 ab 60.7 b 15.6 1.3 b
Plateada 12.8 a 431 a 60.7 b 14.7 0.3 b
Blanca 12.0 ab 446 a 61.4 b 13.4 2.2 b
Sin sombra 11.2 b 291 b 62.8 a 18.8 13.9 a
P <0.0001 0.008 <0.0001 0.288 0.0005
z las medias seguidas de la misma letra no son significativamente diferentes según la prueba de diferencia mínima significativa protegida de Fisher al 95% de confianza.


La luz es esencial para la fotosíntesis en las plantas, pero también puede influir en el crecimiento y desarrollo de las plantas a través de la acción de varios fotorreceptores como los fitocromos. Se ha descubierto que las mallas rojas reducen la relación roja/roja lejana, lo que resulta en un mayor crecimiento vegetativo en varios cultivos. En este estudio, las mallas de sombreo modificaron la cantidad de luz (es decir, PAR) recibida por las plantas de pimiento morrón; no se midió el efecto de los tratamientos con mallas sobre la calidad de la luz. Se ha informado que las mallas negras y las mallas de colores influyen en el crecimiento de las plantas de pimiento morrón y otras verduras. En la berenjena cultivada en invernadero, la altura de la planta, el número de hojas, el área total de las hojas, el área de las hojas individuales y el peso fresco de la planta aumentaron bajo sombra en comparación con el campo abierto.


Enfermedades de las Plantas


En 2015, la incidencia de enfermedades transmitidas por el suelo (enfermedades no identificadas) aumentó en condiciones sin sombra (Tabla 3). En 2016, la incidencia del tizón del sur no se vio afectada por los tratamientos de sombra, mientras que la incidencia del tizón por Phytophthora aumentó en condiciones sin sombra (Tabla 4). La incidencia de bronceado del tomate fue pequeña y similar entre los tratamientos de sombra (media = 0,51%).

El nivel de luz puede afectar las poblaciones microbianas del suelo en condiciones naturales y de campo. Las densidades de Pythium spp. se ha encontrado que disminuye bajo los espacios del dosel de bosque. Se ha informado que la incidencia del tizón por Phytophthora disminuye con el aumento del nivel de sombra en el pimiento. En el presente estudio, no está claro si la influencia de la sombra en la incidencia del tizón por Phytophthora se debió a un efecto directo del nivel de luz sobre el patógeno, el huésped o su interacción con el medio ambiente.


La influencia de las mallas sobre las enfermedades de las plantas es poco conocida. En pimiento, bajo mallas de sombreo de colores, se encontró que la cobertura de hojas por mildiú polvoriento (Leveillula taurica) aumentaba con el aumento del nivel de sombra; Las mallas negras, azul-plateadas, verdes y rojas se asociaron con niveles reducidos de mildiú polvoriento. Curiosamente, las incidencias de tizón sureño y bronceado del tomate en el presente estudio no se vieron afectadas por los tratamientos de sombra, lo que indica que las enfermedades de las plantas de pimiento morrón pueden responder de manera diferente a las condiciones de sombra (es decir, cantidad y calidad de luz). Las mallas probablemente proporcionaron algo de alivio contra el estrés hídrico a las plantas infectadas que tenían una capacidad restringida de absorción y transporte de agua debido a un sistema vascular deteriorado.


El Intercambio de Gases


En 2015, la fotosíntesis neta foliar y la gS fueron más altas en mallas plateadas y más bajas en condiciones sin sombra (Tabla 5). La concentración interna de CO2 y la eficiencia de PSII fueron más bajas en condiciones sin sombra. El WUE no fue significativamente diferente entre los tratamientos. El PAR varió de 1851 µmol·m−2·s−1 en el tratamiento sin sombra a 985 µmol·m−2·s−1 en el tratamiento de malla negra. La temperatura de la hoja fue más alta en los tratamientos con malla blanca y sin sombra. En 2016, la fotosíntesis neta no se vio afectada por los tratamientos con mallas (Cuadro 6). La conductancia estomática y el CO2 interno fueron más altos bajo la malla roja y entre los más bajos en condiciones sin sombra y la malla blanca. La eficiencia de PSII fue más alta bajo la malla blanca y más baja en condiciones sin sombra. El WUE se incrementó en condiciones sin sombra. El PAR varió desde 1991 µmol·m−2·s−1 en el tratamiento sin sombra hasta 1051 µmol·m−2·s−1 en el tratamiento con malla negra. La temperatura de las hojas fue más alta en el tratamiento sin sombra y más baja en la malla roja.

Tabla 5.


Efecto de las mallas de sombreo de colores sobre la fotosíntesis neta foliar (Pnet), la conductancia estomática (gS), el CO2 interno, la eficiencia del fotosistema II (PSII), la eficiencia del uso fotosintético del agua (WUE), la radiación fotosintéticamente activa (PAR) y la temperatura de la hoja (Tleaf) en pimiento morrón (Tifton, GA, primavera de 2015).

Sombra Fotosíntesis neta (µmol·m−2·s−1) gs (mmol·m−2·s−1) CO2 interno (µmol·mol−1) Eficiencia PSIIy WUE PAR (µmol·m−2·s−1) Tleaf (°C)
Negra 28.4 abz 756 ab 306.8 a 0.260 a 1.68 985 d 31.8 b
Roja 28.0 ab 769 ab 304.6 a 0.231 a 1.67 1064 c 31.8 b
Plateada 29.1 a 820 a 307.9 a 0.242 a 1.66 1102 bc 31.9 b
Blanca 26.5 bc 613 bc 290.9 ab 0.234 a 1.75 1135 b 33.2 a
Sin sombra 25.1 c 515 c 280.2 b 0.161 b 1.74 1851 a 34.2 a
P 0.0004 <0.0001 0.0011 <0.0001 0.057 <0.0001 <0.0001
z las medias seguidas de la misma letra no son significativamente diferentes según la prueba de diferencia mínima significativa protegida de Fisher al 95% de confianza.
y Eficiencia del fotosistema II (PSII). Es la fracción de fotones PSII absorbidos que se utilizan en fotoquímica y se utiliza como indicador del estrés de las plantas.

Tabla 6.
Efecto de las mallas de sombreo de colores sobre la fotosíntesis neta foliar (Pnet), la conductancia estomática (gS), el CO2 interno, la eficiencia del fotosistema II (PSII), la eficiencia del uso fotosintético del agua (WUE), la radiación fotosintéticamente activa (PAR) y la temperatura de la hoja (Tleaf) en pimiento morrón (Tifton, GA, primavera de 2016).
Sombra Pnet (µmol·m−2·s−1) gs (mmol·m−2·s−1) CO2 interno (µmol·mol−1) Eficiencia PSIIy WUE PAR (µmol·m−2·s−1) Tleaf (°C)
Negra 25.7z 539 ab 293.7 ab 0.23 ab 1.65 b 1051 c 32.48 bc
Roja 28.0 665 a 301.9 a 0.21 b 1.65 b 1204 b 31.60 c
Plateada 26.9 544 ab 287.5 ab 0.23 ab 1.78 ab 1200 b 32.31 bc
Blanca 23.9 421 b 277.1 bc 0.25 a 1.81 ab 1066 c 33.06 ab
Sin sombra 24.7 417 b 266.6 c 0.15 c 1.87 a 1991 a 33.77 a
P 0.273 0.002 0.001 <0.0001 0.014 <0.0001 0.0002
z las medias seguidas de la misma letra no son significativamente diferentes según la prueba de diferencia mínima significativa protegida de Fisher al 95% de confianza.
y Eficiencia del fotosistema II (PSII). Es la fracción de fotones PSII absorbidos que se utilizan en fotoquímica y se utiliza como indicador del estrés de las plantas.
La temperatura media de las hojas al mediodía aumentó con el aumento de PAR debajo de las mallas (r2 = 0.596; P = 0.009). Sin embargo, cuando los datos de las condiciones sin sombra no se consideraron en el análisis estadístico, la temperatura de las hojas no mostró relación con el PAR debajo de las mallas, lo que indica que la temperatura de las hojas no tuvo relación con las diferencias en el PAR entre los mantillos. La fotosíntesis neta foliar, gS, CO2 interno y la eficiencia de PS II disminuyeron al aumentar los valores de la temperatura de la hoja (Fig. 2). La fotosíntesis neta foliar aumentó con las tasas crecientes de gS foliar (Fig. 3). La eficiencia del fotosistema II disminuyó al aumentar los valores de PAR (Fig. 4). Entre las mallas, no hubo relación entre el CO2 interno y el PAR.

Fig 2.

Fotosíntesis neta foliar, conductancia estomática, concentración interna de CO2 y eficiencia del fotosistema II según la influencia de las temperaturas de las hojas al mediodía en plantas de pimiento morrón bajo mallas de sombreo de colores (Tifton, GA, primavera de 2015 y 2016).
Fig. 3.

Relación entre la fotosíntesis neta foliar y la conductancia estomática en plantas de pimiento morrón bajo mallas de sombreo de colores (Tifton, GA, primavera de 2015 y 2016).
Fig. 4.

Eficiencia del fotosistema II foliar según la influencia de la radiación fotosintéticamente activa (PAR) en plantas de pimiento morrón bajo mallas de sombreo de colores (Tifton, GA, primavera de 2015 y 2016).
Las respuestas de intercambio de gases de las hojas en el presente estudio probablemente estuvieron muy influenciadas por la temperatura de las hojas. Las diferencias en la temperatura de las hojas entre los tratamientos con mallas se deben a las diferencias en la radiación solar captada por las hojas. Las hojas absorben poco IR en longitudes de onda inferiores a 2000nm, pero más del 97% de la radiación solar se absorbe en longitudes de onda superiores a 7000nm.
La fotosíntesis puede controlarse mediante factores estomáticos y no estomáticos. La aparición de una temperatura foliar alta probablemente se asoció con una alta radiación solar y estrés hídrico en las plantas debido a la baja transpiración de las hojas y la baja gS. La relación lineal entre la fotosíntesis neta y gS en el presente estudio indica que hubo un gran control estomático de la fotosíntesis en los distintos niveles de PAR. En un estudio de campo sobre pimiento morrón bajo diferentes niveles de sombra, la fotosíntesis neta, la transpiración, el gS y la eficiencia del uso del agua disminuyeron cuadráticamente y la concentración interna de CO2 y la eficiencia de PSII aumentaron cuadráticamente con un mayor nivel de sombra. Los autores concluyeron que las respuestas de intercambio de gases de las hojas también dependían en gran medida de los factores estomáticos. En un estudio sobre limoneros (Citrus limon), los árboles sombreados tenían una transpiración reducida (flujo de savia), una contracción del tronco reducida, un potencial hídrico reducido de las hojas y una mayor eficiencia en el uso del agua, lo que indica que los árboles sombreados mostraron menos estrés hídrico en comparación con los árboles no sombreados.

Composición Química de la Hoja


Los carotenoides totales de las hojas fueron más bajos en condiciones sin sombra y no hubo diferencias en los carotenoides totales entre las mallas de sombreo (Tabla 7). Las concentraciones de clorofila a fueron más altas en plantas bajo las mallas roja y plateada y más bajas en condiciones sin sombra. La concentración de clorofila b no se vio afectada por los tratamientos con malla. Hubo una correlación positiva entre la clorofila a y b (r2 = 0.948), mientras que no hubo relaciones entre el índice de clorofila con la clorofila a o b. La proporción de clorofila a/b osciló entre 2.28 (para plantas bajo las mallas negra y roja) y 2.35 (plantas sin sombra) y no se vio afectada por los tratamientos con malla.

Tabla 7.
Efecto de las mallas de sombreo de colores sobre la composición química de las hojas de pimiento morrón (Tifton, GA, primavera de 2015).
Sombra Carotenoides (mg·L−1) Chl ay (mg·L−1) Chl by (mg·L−1) Chl a/b CUPRACx (µM) TEACw (µM) Fenoles totales [equiv. de ácido gálico (mg·L−1)] Flavonoides [equiv. de quercetina (mg·L−1)]
Negra 1.10 abz 4.47 bc 2.00 2.28 8153 c 13606 d 714 c 456 b
Roja 1.19 a 4.84 a 2.13 2.28 10093 a 23425 a 1016 a 798 a
Plateada 1.17 a 4.79 a 2.10 2.30 8867 b 11372 c 794 b 472 b
Blanca 1.18 a 4.71 ab 2.04 2.33 8174 c 19615 c 720 c 491 b
Sin sombra 1.06 b 4.31 c 1.90 2.35 9981 a 22008 b 1017 a 767 a
P 0.025 0.0015 0.143 0.170 <0.0001 <0.0001 <0.0001 <0.0001
z las medias seguidas de la misma letra no son significativamente diferentes según la prueba de diferencia mínima significativa protegida de Fisher al 95% de confianza.

w TEAC = capacidad antioxidante equivalente a trolox.
Los valores de CUPRAC fueron más altos en el tratamiento con malla roja y el tratamiento sin sombra, mientras que los valores más bajos con las mallas blancas y negras. Los valores de TEAC fueron más altos en el tratamiento con malla roja y más bajos en la malla negra. Los fenoles y flavonoides totales fueron más altos en el tratamiento con malla roja y en condiciones sin sombra. Los fenoles totales se redujeron en los tratamientos de malla blanca y negra.


Las hojas contienen un grupo diverso de productos vegetales secundarios bioactivos que realizan diversas funciones, incluido un efecto regulador sobre otras plantas, microorganismos o animales. La concentración y composición de los compuestos secundarios pueden cambiar en respuesta a las condiciones ambientales. Los pigmentos que incluyen Chl a, Chl b y carotenoides están involucrados en la fotosíntesis e indican el estado nutricional. Las hojas sombreadas suelen tener concentraciones más altas de clorofila (Chl a y b) que las hojas sin sombra. La concentración de clorofila de las hojas aumenta para maximizar la fotosíntesis en condiciones que limitan la luz. Se encontró que las hojas de pimiento bajo mallas negra y azul tenían concentraciones más altas de clorofila en comparación con las hojas de mallas rojas, perla, blancas y el control sin sombra.


En plantas altas, la Chl a es más importante para la fotosíntesis que la Chl b. En el presente estudio, la proporción de clorofila a/b no se vio afectada por los tratamientos con mallas. La proporción de clorofila a/b generalmente disminuye con la radiación solar, de una proporción de 3.2 a 4 en las hojas expuestas al sol, a una proporción de 2.5 a 2.9 en las hojas bajo sombra.


Existe información limitada sobre cómo las mallas de sombreo modifican la calidad de la luz y cómo estas modificaciones influyen en la composición química de las hojas y otras respuestas de las plantas. Los carotenoides protegen las moléculas de clorofila de la fotooxidación bajo una radiación solar excesiva. En este estudio, sin embargo, la concentración de carotenoides se redujo en condiciones sin sombra, lo que sugiere que la fotooxidación fue mínima en condiciones sin sombra. En la planta de té (Camelia sinensis L.), la Chl a y b, y carotenoides aumentaron al incrementar la tasa de fertilización con nitrógeno. La disminución de la concentración de Chl a bajo las mallas es consistente con otros informes que indican que las plantas aumentan la concentración de clorofila para maximizar la fotosíntesis en condiciones que limitan la luz. En la planta medicinal Van Haldi (Hedychium spicatum), las concentraciones de fenoles y actividades antioxidantes en los rizomas variaron con la etapa de crecimiento y la época del año.


En conclusión, en comparación con las condiciones sin sombra, las mallas de sombreo OBAMALLA mejoraron el crecimiento de las plantas de pimiento morrón y el intercambio de gases de las hojas. Estas respuestas se debieron principalmente a la reducción de las temperaturas de la zona de las hojas y las raíces en condiciones de sombra, independientemente del color de la malla. Las diferencias en el crecimiento y la función de las plantas debido al color de la malla fueron inconsistentes o menores para la mayoría de las variables de las plantas.

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